Evaluación del potencial de conectividad funcional para especies silvestres en un área agrícola-ganadera

Sebastián Andrés Pereyra Fernández

Universidad Nacional de La Pampa

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Título de Grado: Ingeniero en Recursos Naturales y Medio Ambiente

DICIEMBRE 2012

EdUNLPam

Pereyra Fernández, Sebastián Andrés

Evaluación del potencial de conectividad funcional para especies silvestres en un área agrícola-ganadera / Sebastián Andrés Pereyra Fernández. - 1a ed . - Santa Rosa : Universidad Nacional de La Pampa, 2016

Libro digital, EPUB - (Publicación de tesis de grado, maestría, doctorado y trabajos finales de especialización)

Archivo Digital: descarga y online

ISBN 978-950-863-253-1

1. Recursos Naturales. 2. Conservación de Especies. 3. Ganadería. I. Título. CDD 333.7

Agradecimientos

Esta Tesina es presentada como parte de los requisitos para optar al grado Académico de Ingeniero en Recursos Naturales y Medio Ambiente, de la Universidad Nacional de La Pampa y no ha sido presentada previamente para la obtención de otro título en ésta Universidad ni en otra Institución Académica.

Se llevó a cabo en la Estación Experimental INTA Anguil, durante el período comprendido entre el 30 de Septiembre de 2011 y el 11 de Diciembre de 2012, bajo la dirección del MSc Jaime Bernardos y bajo la codirección del Dr. Gregorio Gavier Pizarro.

Deseo expresar mis agradecimientos a. Jaime Bernardos por la dirección del trabajo de tesis, su confianza y aceptación, y por haberme iniciado en el difícil camino de finalizar mi carrera de grado. Así mismo agradezco a Gregorio Gavier Pizarro por sus aportes fundamentales en la definición del rumbo del trabajo y a Mónica Castro por responder incansablemente a mis consultas, por saber escuchar y por su amistad.

Agradezco al Sr. Pablo Vázquez por introducirme en el manejo de software de análisis de imágenes satelitales, a Maite Betelu por responder a mis consultas y a Zinda Roberto por aportar con sus críticas. Agradezco a Miguel Santillán, a Fabián Tittarelli, a Laura Bragagnolo, a Marta Scarone, Soledad Liébana y Juan Zanon por sus aportes de bibliografía, criticas y por ser interlocutores con mí tema de tesis. También agradezco a Marisa Urioste y a la Dirección de Recursos Naturales por haberme permitido utilizar la información del REPAGRO.

Agradezco infinitamente a mi familia y especialmente a mis padres por brindarme su amor, por aceptar y respetar mis decisiones, por saber comprenderme, acompañarme en cada paso y dejarme ser.

Agradezco a mis amigos y amigas y compañeros/as por la paciencia, el acompañamiento, la solidaridad, el respeto y las enseñanzas de vida, por estar donde están siempre.

Agradezco a la Universidad Nacional de La Pampa por haberme cobijado gran parte de mi vida, permitiéndome conocer nuevos mundos y formas de pensar y ayudándome a crecer.

Finalmente agradezco a los/as luchadores/as sociales que hicieron y hacen de la Universidad un espacio de pensamiento un poco más diverso, y que construyen un mundo justo y libre.

Abstract

Mantener altos niveles de conectividad en un paisaje resulta esencial para la conservación de la biodiversidad. La destrucción de hábitats naturales y la fragmentación son las principales amenazas a la vida silvestre. La mayoría de la superficie de la tierra se encuentra dentro de una matriz de sistemas productivos, por lo que se requiere compatibilizar producción y conservación en dichas áreas. El objetivo del presente trabajo fue evaluar el potencial de conectividad para distintas especies en un paisaje agrícola-ganadero que abarca el Departamento de Realicó-La Pampa y zonas aledañas, e identificar qué tipo de coberturas del suelo contribuyen más a la conectividad general del paisaje. Se evaluaron 13 especies, mediante el Índice de Flujo de Área Ponderado. Las especies generalistas alcanzaron altos niveles de conectividad potencial y estuvieron más presentes en el paisaje que las especies especialistas. A pesar de su escasa superficie, la cobertura de pastizales naturales es la más importante en el área analizada para el conjunto de las especies, por lo que evitar cambios de usos del suelo y la fragmentación de la misma resulta prioritaria. La metodología empleada fue capaz de mostrar diferencias en cuanto a la conectividad potencial para las distintas especies, y se mostro adecuada para priorizar los parches de especies generalistas, no resultando tan efectivo para priorizar parches de especies especialistas. Pequeños cambios en la metodología para estas especies puede mejorar significativamente su efectividad sin requerir grandes esfuerzos. El presente trabajo constituye una aproximación preliminar adecuada para evaluar la conectividad del paisaje.

Tabla de Contenidos

Introducción

Objetivos

Metodología

Descripción del área de estudio

Obtención de un mapa de coberturas del suelo

Selección de Especies

Definición del Índice

Atributos

Distancia de Dispersión

Análisis de los resultados generales

Análisis de la priorización de parches

Resultados

Mapa de coberturas del suelo

Descripción de las especies seleccionadas

Atributos

Distancias de Dispersión Natal Media

Resultados del índice de conectividad general

Resultados de la priorización de parches

Discusión

Índice General

Priorización de los parches

Consideraciones Generales

Conclusión

Referencias Bibliográficas

Apéndice I

Apéndice II

Lista de tablas

Tabla 1. Características generales del área de estudio.      22

Tabla 2. Matriz de confusión para la clasificación de los usos del suelo.      24

Tabla 3. A) Errores de comisión y omisión de la clasificación. B) Precisión del usuario y del productor de la clasificación.      25

Tabla 4. Descripción de las especies analizadas.      26

Tabla 5. Valoración relativa de las Coberturas del Suelo para cada especie.      32

Tabla 6. Distancias de dispersión natal media para Puma concolor, Lepus europaeus, Tyto alba y Troglodytes musculus.      33

Tabla 7. Distancias de dispersión natal media estimadas para Anas sibilatrix, Colaptes melanochloros, Colaptes campestris, Rhynchotus rufescens y Embernagra platensis.      34

Tabla 8. Distancias de dispersión natal media estimadas para Conepatus chinga, Galictis cuja, Leopardus geoffroyi y Pseudalopex gymnocercus.      34

Tabla 9. Resultados del Índice AWF calculado para cada especie.      35

Tabla 10. Comparación del Índice AWF y los registros de presencia del REPAGRO del año 2011.      36

Tabla 11. Número de parches más importante para el conjunto de las especies agrupados por tipo de cobertura del suelo.      37

Tabla 12. Número de parches más importante para cada especie agrupados por tipo de cobertura del suelo.      38

Lista de figuras

Figura 1. Ubicación relativa del área de estudio.

Figura 2. Mapas de los 43 parches que más contribuyen a la disponibilidad de hábitat y conectividad para el Puma (Puma concolor). A) Se representan todas las coberturas. B) No se representa la cobertura de cultivos.

Introducción

La destrucción de hábitat y la fragmentación son las principales amenazas a la biodiversidad (Wilcove et al., 1998; Bennett y Saunders, 2010). Esta última involucra dos procesos, tanto la reducción de hábitat como el incremento de la aislación de los parches producto de la destrucción de un parche más grande (Fahrig, 2003).

En el intento de solucionar los problemas y amenazas que existen sobre la vida silvestre históricamente se ha planteado el dilema entre conservación versus desarrollo, sobre todo en países denominados en vías de desarrollo, donde la agricultura constituye una de las principales fuentes de ingreso de divisas. Así los usos de la tierra han sido vistos como un espacio de competencia entre los fines productivos y de conservación.

A pesar de la controversia, se ha generado un acuerdo entre ambas posturas en un marco filosófico más amplio donde se considera que algunas tierras deberían desarrollarse y utilizarse sin pensar en la conservación, mientras que otras deberían conservarse y limitarse a cualquier intervención humana (Vandermeer et al., 2007). Un argumento común a este acuerdo tácito considera que la intensificación de la producción agrícola aumenta los rendimientos globales evitando así la expansión de nuevas tierras de cultivos y la deforestación (Koh y Gardner, 2010). En este contexto la principal estrategia de conservación desarrollada ha sido la de proteger fragmentos de hábitats representativos, bajo la forma de reservas fijas en tiempo y espacio.

Sin embargo este paradigma ha resultado limitado y parcialmente incorrecto para abordar los problemas de conservación. La intensificación agrícola, a menudo asociada a grandes cantidades de insumos químicos, tienen impactos ecológicos negativos que sobrepasan los límites donde se practica y además promueve incentivos para que nuevas tierras se conviertan con destino agrícola e intensifiquen su uso (Vandermeer et al., 2007; Koh y Gardner, 2010). Específicamente la estrategia de conservación de fragmentos es criticada en virtud de que solo protegen una limitada cantidad de biodiversidad dentro de sus límites, tienen un carácter temporal cuando se las considera desde la perspectiva del largo plazo, y su naturaleza insular hace que posea altas tasas de extinción incluso en grandes fragmentos (Vandermeer et al., 2007). Un último problema a esta estrategia es que resulta difícil de definir conceptualmente a la naturaleza ya que se considera que la mayor parte del mundo ha sido intervenido en mayor o menor medida por el hombre, incluso en grandes espacios que son considerados como naturales (Koh y Gardner, 2010).

Debido a que la mayoría de la superficie de la tierra ya se encuentra en una matriz constituida por sistemas de producción o que en un futuro cercano estarán dentro de ellos, y al hecho de que en la actualidad soportan y/o son reservorio de la mayoría de la biodiversidad de la tierra es que varios autores han propuesto el manejo de la matriz seminatural o de la matriz agrícola como un paradigma adecuado para la conservación (Vandermeer et al., 2007; Koh y Gardner, 2010; Vandermeer y Perfecto, 2007, Daily et al., 2001) . Esto consiste en crear una matriz de alta calidad que sea capaz de soportar la mayor cantidad de vida posible, permitir el movimiento de especies entre parches de hábitats aislados evitando o mitigando las posibilidades de extinción, a la vez que no se perjudican los usos humanos y se complementa con las estrategias de reservas.

El paisaje debería ser considerado como la unidad funcional para la planificación espacial ya que en él coexisten una variedad de seres vivos, junto a una variedad de actividades humanas que determinan los usos del suelo, los patrones del paisaje y la percepción humana (Opdam et al., 2003). La conservación de la biodiversidad en paisajes multifuncionales de dominio humano necesita una estructura espacial coherente de gran escala (Opdam et al., 2006) que permita su permanencia. La evaluación de paisajes es una herramienta necesaria para la planificación y manejo de paisajes sustentables (Bastian et al., 2006). A pesar de que se ha avanzado en la producción de conocimientos sobre la relación entre patrones y procesos del paisaje, no se ha podido transferir tan efectivamente este conocimiento hacia la sociedad, por lo que se propone extender el paradigma de la ecología del paisaje hacia la evaluación de diseños de paisajes (Nassauer y Opdam, 2008). Se requiere por lo tanto de herramientas que ayuden a los tomadores de decisiones, a políticos, a los manejadores de recursos naturales, a los administradores locales, y a los usuarios interesados a evaluar paisajes actuales, posibles cambios en el mismo e incluso diseños alternativos.

La conectividad de los paisajes a favor de las especies silvestres es una de las características que más atención ha recibido en los últimos tiempos, incluso siendo contemplada en los procesos de regulación de los usos del suelo y ordenamiento territorial a nivel nacional y provincial (Ley Nacional Nº 26.331, 2007; Ley Provincial Nº 2624, 2011). Pese a ello no se han generado herramientas para su evaluación.

La evaluación del grado de aislación o conectividad de un paisaje es un aspecto clave para el mantenimiento de la biodiversidad. La aislación impacta sobre los flujos genéticos entre los fragmentos aumentando las posibilidades de extinción de poblaciones y especies por generar depresión por endogamia, pérdida de diversidad genética que provoca menor capacidad de adaptación a los cambios ambientales, acumulación de mutaciones, depresión por exogamia entre otras (Frankham, 2006). Además la interacción con factores demográficos y ambientales puede aumentar aún más los riesgos de pérdidas poblacionales y de extinción por lo que la mantención de adecuados niveles de conectividad son necesarios para enfrentar las consecuencias genéticas negativas y saltear con éxito las contingencias ambientales locales en el corto plazo, así como permitir la adaptación y la evolución de las especies a los cambios ambientales en el largo plazo, tales como el cambio climático global (Crooks y Sanjayan, 2006). También adecuados niveles de conectividad pueden mantener algunos servicios ecosistémicos y beneficiar de esta forma a la sociedad.

La conectividad del paisaje es definida aquí como el grado en el que un paisaje facilita o impide el movimiento entre parches (Taylor et al., 1993). El movimiento, puede ser pensado al menos de dos formas distintas: como difusión, que implica un movimiento pasivo, un proceso físico, que es más adecuado al movimiento de materiales inertes, de propágulos o disturbios; y como dispersión que incorpora atributos comportamentales y perceptuales de los organismos vivos y es más adecuado a estos (Wiens, 2006). A diferencia de la ecología de metapoblaciones donde la conectividad es una propiedad del parche de hábitat (Moilanen y Hanski, 2006), en la ecología del paisaje la conectividad es considerada como una propiedad emergente de la interacción de la especie y el paisaje (Taylor et al., 2006), y por lo tanto un mismo paisaje es funcionalmente diferente para cada especie.

La dispersión en un rasgo clave de la historia de vida de las especies. Además de sus consecuencias genéticas y evolutivas, resulta un parámetro fundamental que afecta la distribución y abundancia de especies, la estructura de las poblaciones y comunidades, y que influencia la dinámica y persistencia de estas, contribuyendo en la posibilidad de extinción como en la capacidad de colonización de hábitats vacantes en paisajes fragmentados (Wolff, 1999; Macdonald y Johnson, 2001; Dieckmann et al., 1999; Taylor, 1997).

La cantidad y calidad de hábitats disponibles en un paisaje son otros dos aspectos claves que pueden determinar la persistencia de las poblaciones (Taylor et al., 2006). Aunque la mayoría de los estudios tienen un enfoque parche céntrico, considerando fragmentos de hábitat embebidos en una matriz de hábitats no adecuados, existe un incremento de los estudios con enfoques mas inclusivos que consideran un paisaje fragmentado como complejo mosaico de hábitats que varían en calidad respecto a diferentes grupos de organismos y que considera que los diferentes usos del suelo difieren en su calidad para soportar a la biota (Ricketts et al., 2001).

En Argentina, desde la década del 70 se evidencia un cambió en el modelo de acumulación capitalista (Ferrer, 1998) producto de la política económica iniciada en la última dictadura militar caracterizada por un gran crecimiento de la deuda externa, reforma financiera, apertura comercial y liberalización del flujo de capitales, que trajo como consecuencia un efecto muy fuerte en la estructura socio-productiva de la argentina. Esto se tradujo en el sector agropecuario en cambios en la estructura agraria, en los sistemas de producción y de distribución que conforman el llamado modelo agroindustrial (Teubal, 2003), y que se evidencia en el gran aumento de la producción de granos, el avance de la frontera agrícola y la agriculturización (Navarrette et al., 2005) entre otros.

La provincia de La Pampa no fue ajena a dichas transformaciones en el modelo productivo. En el sector noreste de la provincia se han evidenciado cambios tecnológicos y productivos asociados con una mayor tendencia hacia la agricultura mecanizada y dependiente de insumos. La mayor rentabilidad agrícolas se han manifestado en cambios de usos del suelo así como en la intensificación y/o pérdidas de stock ganaderos (Roberto et al. 2008). El departamento de Realico y su zona de influencia se encuentran en el límite de la ecoregión pampeana y presumiblemente constituya una de las zonas de mayor velocidad de cambios en la configuración del paisaje.

Objetivos

El objetivo del presente trabajo fue evaluar el potencial de conectividad para distintas especies de un paisaje constituido por una matriz agrícola-ganadera que abarca el Departamento de Realicó-La Pampa y zonas aledañas, así como identificar qué tipo de coberturas del suelo en la actualidad contribuyen más a la conectividad general del paisaje para cada especie. Se espera que:

Las especies para las que el potencial de conectividad del paisaje sea alto presenten un mayor nivel de ocupación que aquellas especies para cuyo potencial de conectividad del paisaje sea bajo.

Las especies que hagan un uso más equitativo del paisaje presenten mayores valores de conectividad potencial del paisaje.

Los parches que más contribuyen a la conectividad potencial del paisaje para el conjunto de las especies consideradas son los que presentan coberturas del suelo con vegetación menos disturbadas.

Metodología

Descripción del área de estudio

El área de estudio puede ser delimitada por una figura rectangular de aproximadamente 64 km de ancho y 65 km de largo que comprende la totalidad del departamento Realicó y sectores pertenecientes a otras jurisdicciones: una porción del sur de la provincia de Córdoba, la porción del este del departamento de Rancul, el sector norte del departamento Trenel y el sector oeste del departamento Chapaleufú (Figura 1).

Dicha superficie se encuentra dentro de la región fisiográfica oriental y está atravesada por la subregión de planicies con tosca y la subregión de las planicies medanosas (Cano, 1980). Presenta suelos poco desarrollados, cuyos perfiles típicos son de tipo A-AC-C, a veces con presencia de tosca a profundidades variables. Según su capacidad de uso se consignan en suelos clase 2, 3 y 4 cuyas principales limitaciones están dadas por la poca profundidad efectiva, drenaje natural excesivo, sequias estacionales y erosión eólica moderada desencadenada por el laboreo y excesivo pastoreo.

A nivel regional el clima puede ser caracterizado como subhumedo-seco, con una temperatura media del mes más cálido rondando los 25 ºC y con temperatura media del mes más frio de 8 ºC (Cano, 1980). Las lluvias se concentran principalmente en los meses estivales y en general existe un gradiente decreciente de precipitaciones en sentido este-oeste cuya diferencia anual puede llegar a los 100 mm. (Caviglia et al., 2010). La precipitación promedio anual para la localidad de alta Italia para la serie de 1921-2009 es de 709 mm. Las precipitación media anual muestra un marcado incremento a partir de la década de 1970 donde se registra un incremento promedio de 240 mm respecto al periodo anterior 1921-1971 (Perez et al., 2010). Estos incrementos se han dado principalmente en verano, favoreciendo al desarrollo de los cultivos estivales y se ajusta a un comportamiento climático de tipo cíclico con alternancia de fases secas, de transición y fases húmedas (Sierra et al., 2004).

Figura 1. Ubicación relativa del área de estudio.

Para su fecha de publicación, la descripción del Inventario Integrado de los Recursos Naturales de La Pampa (Cano, 1980) da cuenta de que solo un 10 % del área se encuentra ocupada por vegetación natural constituyéndose la misma por remanentes de bosque de caldén producto del desmonte, bosquecillos de chañar en áreas medanosas, pastizal psammofilo, arbustales, matorrales y pastizal halófilos en el área de influencia de los cuerpos de aguas.

Las principales actividades productivas en la zona son la agricultura con desarrollo de cultivos de cosecha o destinados al forraje, y la ganadería de tipo bovina. Para el departamento Realicó las existencias totales de bovinos para el año 2010 fueron de 175385 cabezas, lo que represento aproximadamente el 6 % de las existencias totales de la provincia de La Pampa (Repagro, 2010).

Obtención de un mapa de coberturas del suelo

El área de estudio queda comprendida por las imágenes satelitales correspondientes al Path 228 y los Row 84 y 85. Se seleccionaron un total de seis imágenes satelitales de distintas fechas pertenecientes a la temporada de cultivos 2010/2011 que abarcan tanto los cultivos de invierno y de verano: 10/10/2010; 26/10/2010; 11/11/2010; 13/12/2010; 15/02/2011; 19/03/2011. Todas las imágenes están libres de nubes para los cuartiles que abarcan el área de estudio salvo la imagen del Path/Row 228/85 de fecha 11/11/2010 en cuyo cuartil Nº 1 posee un 10 % de nubes, pero que no se alcanzan a apreciar a simple vista sobre la zona de estudio.

Para las fechas citadas se obtuvieron todas las bandas espectrales y la información asociada a las mismas de las imágenes del sensor Landsat 5 TM. Las mismas fueron obtenidas en el sitio web del Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE) de Brasil.

Debido a que a priori en el área de estudio hay un predominio de zonas agrícolas ganaderas, escasez de superficies con suelo desnudo, presencia de zonas anegadas y una amplia heterogeneidad ambiental es que se decidió adoptar el criterio de selección de bandas de Vazquez et al. (2006), por lo que se utilizaron las bandas rojo (banda 3), infrarojo cercano (banda 4), y ambas bandas del infrarojo medio (bandas 5 y 7) para el armado de las imágenes para cada fecha. Estas bandas proveyeron la mayor precisión en una clasificación temática con el menor número de bandas posibles, evitando el mayor volumen de cálculo que implican utilizar más bandas, sin que ello mejore la discriminación de las cubiertas (Argañaraz y Entraigas, 2011).

Una vez compuestas las imágenes, estas fueron reproyectadas utilizando el método de puntos de control de imagen a imagen, tomando como base las imágenes ortorectificadas de la Universidad de Marylan, procurando lograr un error cuadrático medio menor a 1,5 pixeles.

Para cada fecha se procedió al armado del mosaico de imágenes y recorte del mismo para que el área de estudio quede comprendida en una sola imagen. A posteriori se procedió al armado de una única imagen que contuviera la totalidad de las fechas y bandas seleccionadas, por lo que se obtuvo un archivo compuesto de 24 bandas espectrales.

Se realizó una clasificación supervisada utilizando el algoritmo no paramétrico denominado Máquinas de Vectores Soportes (SVM, por sus siglas en ingles), que proveen buenos resultados de clasificación para datos complejos y ruidosos (ENVI Help, 4.7). Las máquinas de vectores soportes se basan en el concepto de maximización de las distancias entre clases generando hiperplanos óptimos de separación entre las clases basados en los datos de entrenamiento. Como en la mayoría de los casos las clases no son separables linealmente las SVM convierten los datos de entrenamiento a un espacio vectorial de mayores dimensiones a través de un Kernel, donde es posible un hiperplano de separación lineal (Argañaraz y Entraigas, 2011). Para la clasificación se utilizó el tipo de kernel denominado Función de Base Radial con los parámetros gamma y de penalización que por defecto incluye el software.

Los datos de entrenamiento de las coberturas existentes en la temporada de crecimiento 2010/2011 utilizados para la clasificación se obtuvieron mediante un viaje a la zona de estudio, complementándolo con la información existente para la zona de la Red de Información Agropecuaria Nacional (RIAN) del INTA y con información proveniente de la interpretación visual de las imágenes satelitales utilizadas, cotejándolas con las imágenes de Google Earth que para esa zona poseen una mayor resolución espacial.

Las categorías utilizadas para la clasificación fueron: Cuerpos de Agua, Pastizales Naturales-Áreas Inundables-Bajos Salinos (PN-BS-AI), Pasturas, Cultivos de Verano, Cultivos de Invierno, Bosque Nativo y Áreas Urbanas.

Las tareas de postclasificación realizadas comprendieron la realización de un análisis mayoritario con un grano de 9x9 pixeles para reemplazar el valor del pixel central por el de la categoría mayoritaria del grano. Luego se utilizó la herramienta Sieve para desclasificar los conjuntos de pixeles menores a un determinado tamaño umbral establecido por el usuario. En este caso se utilizó la regla de vecindad de 4 para determinar si el pixel examinado esta agrupado con pixeles de la mismas clases, y un tamaño umbral de 23 pixeles lo que determina que se desclasifiquen los conjuntos de pixeles menores a dos hectáreas, hecho que es coherente con las escalas de percepción de las especies que se analizan en este trabajo. Así mismo las clases de Cultivos de Verano y de Cultivos de Invierno fueron combinadas en una misma categoría, bajo la denominación Cultivos. Posteriormente se utilizó la herramienta Clump Classes con una operación de 7x7 pixeles para mejorar la coherencia espacial de la clasificación.

Para evaluar la precisión de la clasificación se genero una matriz de confusión, calculándose la precisión global, el índice Kappa, y los índices de precisión del productor y del usuario.

Finalmente, la clasificación fue proyectada al Sistema Gauss Krüger faja 4 (meridiano central de -63º), y luego se vectorizó la clasificación para poder trabajar con las tablas de atributos en el cálculo de los índices y en la representación de los mismos.

Los trabajos de composición, reproyección, clasificación, postclasifiación y vectorización fueron realizados con el software ENVI 4.7.

Selección de Especies

Debido a que la conectividad funcional es una propiedad que resulta de la interacción entre la configuración del paisaje y la percepción de cada especie, existirán tantas conectividades funcionales como especies existan (Taylor et al., 2006). Por ello, son necesarias evaluaciones enfocadas en un amplio conjunto de especies que sean capaces de abarcar perfiles ecológicos disimiles que contengan a la variedad respuestas de las especies a un determinado paisaje (Vos et al., 2001).

Se seleccionaron un total de 13 especies (6 Mamíferos y 7 Aves), todas presentes en el Relevamiento de Vertebrados de la Provincia de La Pampa (Siegenthaler , 2004) en los dos sitios más cercanos al área de estudio (Sitios Nº 26 y 29 del mencionado relevamiento).

Las especies seleccionadas fueron: Gato Montes (Leopardus geoffroyi), Hurón (Galictis cuja), Liebre Europea (Lepus europaeus), Puma (Puma concolor), Zorro (Pseudalopex gymnocercus), Zorrino (Conepatus chinga), Verdón (Embernagra platensis), Perdiz colorada (Rhynchotus rufescens), Lechuza de los campanarios (Tyto alba), Pato Overo (Anas sibilatrix), Carpintero Real (Colaptes melanochloros), Carpintero Campestre (Colaptes campestris), y Ratona (Troglodytes musculus).

Definición del Índice

La conectividad del paisaje para un determinado organismo puede ser medida usando la probabilidad del movimiento entre todos los puntos o parches de recursos en un paisaje (Taylor et al., 1993)

Para la evaluación del área seleccionada se utilizó una modificación del Índice de Flujo de Área Ponderado o AWF, por sus siglas en Ingles (Saura y Pascual-Hortal, 2007), que permite obtener un valor de conectividad general para el área bajo estudio así como priorizar los parches en cuanto a su contribución a la conectividad general, lo que lo convierte en una herramienta de utilidad para la planificación del paisaje.

El índice se define como:

Donde ai y aj son los atributos de los parches i y j, y Pij es la probabilidad de dispersión directa entre los parches i y j. Para relativizar el valor y hacerlo mas comparable se dividió cada resultado por el valor Imagen, donde AL representa el valor total del atributo para el paisaje.

La probabilidad de dispersión directa entre dos parches resulta de relacionar las distancias interparche dij, con la distancia de dispersión natal media de cada especie (representada por el valor k) a través de una función exponencial negativa:

El supuesto de una distribución exponencial negativa se fundamenta por el hecho de que muchos estudios han mostrado que en general la distribución de la distancia de dispersión hecha por los individuos de las especies sigue este patrón, con muchos individuos dispersando a cortas distancias, y pocos individuos dispersando a largas distancias (Sutherland et al., 2000). En este caso se consideran simétricas la probabilidad de dispersión entre cada par de parches analizados.

Se asumió que la distancia de dispersión natal media representa una probabilidad de dispersión de 0,5.

Los cálculos fueron realizados con el software Conefor Sensinode 2.2 (Saura y Torné, 2009).

Atributos

La determinación del valor del atributo para el cálculo del índice tuvo en cuenta tres componentes: El área del parche (Areai), la valoración relativa de las coberturas del suelo según las distintas especies (VRCsp) y un valor de penalización de acuerdo al tipo de cobertura del suelo y los usos que sobre ella se imponen.

El área de un parche en particular en conjunción con la calidad de hábitat para una determinada especie es importante poblacionalmente ya que estos influyen en el reclutamiento de las poblaciones así como los flujos dispersivos (Urban y Keitt, 2001) y tienen distintas capacidades para soportar a diferentes grupos de organismos (Ricketts et al., 2001).

La penalización adoptada para algunas coberturas del suelo responde al hecho de que la expansión agrícola y particularmente su intensificación en las últimas décadas ha demostrado tener un efecto negativo para la mayoría de los animales de la región pampeana debido a la pérdida de hábitats no disturbados, el incremento de la homogeneización del paisaje y el uso de químicos (Medan et al., 2011). Aunque la respuesta a la intensificación agrícola y a los cambios del paisaje son especie-especificas, muchos trabajos señalan una respuesta negativa de los distintos componentes de la biodiversidad a dichos cambios (Medan et al., 2011; Gavier-Pizarro et al., 2011; Zaccagnini et al., 2011; Bilenca et al., 2009)

Así el valor del atributo para cada parche queda definido por la siguiente ecuación:

El área de cada parche se cálculo con el programa Arcgis 9.3. La Valoración Relativa de las Coberturas del suelo realizadas por cada especie (VRCsp) fueron estimadas a partir de la consulta con idóneos en el tema y mediante una revisión bibliográfica donde se obtuvo e interpretó la información para cada especie. Para cada especie, se adoptó el criterio de considerar el 100 por ciento del área de cada parche cuyas coberturas fueran la/s más valiosas, y ponderaciones que disminuyen su valor para los parches cuyas coberturas fueran menos valiosas para la misma especie.

Los valores de penalización que se adoptaron para las distintas coberturas responden a los distintos niveles de intensificación asociados con cada cobertura: 1/3 para la cobertura de cultivos, 2/3 para la cobertura de pasturas, y 1 para las coberturas de agua, pastizal natural-área inundable-bajo salino y bosque nativo.

Distancia de Dispersión

La dispersión natal es el movimiento de individuos desde el lugar de nacimiento hasta el sitio del primer intento reproductivo (Greenwood, 1980) y es un parámetro importante que influencia fuertemente la dinámica de las poblaciones y permite el intercambio genético entre las mismas.

Para el Puma (Puma concolor), la Liebre Europea (Lepus europaeaus), la Lechuza de los Campanarios (Tyto alba) y la Ratona (Troglodytes musculus), las distancias de dispersión natal utilizadas se obtuvieron por asignar el valor encontrado en bibliografía.

Para las especies de mamíferos que no se encontraron datos bibliográficos sobre su dispersión se utilizó una ecuación alometrica desarrollada por Sutherland et al. (2000) que presentó un buen ajuste para un amplio rango de especies y que toma como variable la masa del individuo:

Donde DDM es la Distancia de Dispersión Natal Media expresada en Kilómetros, y M representa la masa del individuo expresada en Kilogramos.

Para las especies de aves que no se encontraron datos sobre su distancia de dispersión natal se tomo como referencia la distancia de dispersión natal de una especie emparentada filogenéticamente y/o que presentara rasgos ecológicos similares.

Análisis de los resultados generales

El Registro Provincial de Producción Agropecuaria (REPAGRO en adelante) es una encuesta anual con carácter de declaración jurada que se realiza a los productores agropecuarios de toda la provincia de La Pampa que se enfoca fundamentalmente sobre los aspectos productivos. Desde 2004 y por solicitud de la Dirección de Recursos Naturales de La Pampa se ha incorporado a la encuesta preguntas respecto a la fauna silvestre tanto nativa como exótica. Entre ellas se destaca fundamentalmente la pregunta de si una determinada especie está presente o ausente en el predio o si se desconoce su estado.

Para analizar si existe relación entre el valor de conectividad potencial y el estado de la especie en el área de estudio, se comparó el valor de conectividad potencial del paisaje del Puma, Gato Montes, Liebre Europea, Zorro, y Perdiz Colorada, con los registros de presencias de dichas especies declarados en el REPAGRO del año 2011. Posteriormente se calculo el coeficiente de correlación de Spearman para ver el grado de relación entre ambas variables.

No pudo realizarse las mismas comparaciones con las demás especies por no estar contempladas en el REPAGRO.

Análisis de la priorización de parches

Para priorizar los parches de los distintos tipos de coberturas de vegetación de acuerdo a su contribución a la conectividad potencial del paisaje se utilizó la siguiente ecuación (Saura y Pascual-Hortal, 2007):

Una vez obtenida la contribución de cada parche a la conectividad general del paisaje para cada una de las especies objeto de este trabajo se procedió a ordenar estos valores en forma decreciente y se analizaron los resultados de dos formas distintas:

Una forma consistió en realizar la sumatoria del valor AWF de cada parche de cada especie, seleccionando sucesivamente los 22, 43, 108 y 205 parches que más contribuyeron a la disponibilidad y conectividad para el conjunto de las especies, que representan el 1, 2, 5 y 10 % del total de parches analizados en el paisaje. Posteriormente se los agrupó de acuerdo a la cobertura del suelo a la que pertenecían, obteniéndose el número de parches por tipo de cobertura y su porcentaje relativo a distintos niveles de selección.

La otra aproximación consistió en seleccionar para cada especie los 22, 43, 108 parches más importantes para la conectividad general de cada especie (1, 2 y 5 % del total de parches del paisaje), agruparlos y descartar los parches repetidos, obteniéndose el número de parches por tipo de cobertura del suelo y su porcentaje relativo sin repetición a distintos niveles de selección.

Además se comparo entre algunas especies generalistas versus otras más especialistas la priorización de los 43 parches más importantes para cada una.

Resultados

Mapa de coberturas del suelo

El área de estudio abarca una superficie total de 413918 hectáreas. La clasificación final dio como resultado un total de 2145 parches, con una superficie promedio de los parches de 193 has. La categoría con mayor cantidad de parches corresponde a la de PN-AI-BS, seguido en orden decreciente de importancia por las Pasturas, Cultivos, Bosque Nativo, Agua y Urbano. La categoría con mayor superficie promedio es la de Cultivos seguidos en orden decreciente por las Pasturas, Urbano, Agua, PN-AI-BS y Bosque Nativo (Tabla 1). Todas las categorías presentan una alta variabilidad en sus composiciones.

Tabla 1. Características generales del área de estudio.

Categoría

Nº Parches

Área Promedio (ha)

Desvió Estándar (ha)

Área Total (ha)

% Total

Cultivos

533

425

4288

226417

54.70

Pasturas

626

216

1660

135374

32.71

PN-BS-AI

918

53

161

49013

11.84

Bosque Nativo

40

20

32

812

0.20

Agua

16

54

52

870

0.21

Urbano

12

119

78

1432

0.35

El uso del suelo es predominantemente agrícola ocupando los Cultivos el 54,70 % de la superficie del área de estudio. La segunda cobertura de importancia en términos de superficie está representada por las Pasturas que posee el 32,71 % del área. La categoría menos representada en el área fue la de Bosques Nativos que solo ocupa en la actualidad el 0,20 % de la superficie. Los cuerpos de agua ocuparon el 0,21 % de la superficie, mientras que la categoría de Pastizal Natural-Bajo Salino-Área Inundable representó 11,84 % del área de estudio. Las áreas urbanizadas ocuparon el 0,35 % de la superficie (Figura 2).

Figura 2. Mapa de coberturas del suelo en el Área de Estudio.

La clasificación realizada superó los resultados esperados por tratarse de áreas agrícolas-ganaderas de gran heterogeneidad ambiental y gran dinamismo en el tiempo. La clasificación mantuvo su precisión aun después de aplicar las herramientas de post-clasificación obteniéndose un valor de Precisión General del 98,24% y un coeficiente Kappa de 0.9776.

Tabla 2. Matriz de confusión para la clasificación de los usos del suelo.

Verdad de Campo (Porcentaje)

Clases

Agua

Bosque Nativo

Cultivos

PN-BS-AI

Pasturas

Urbano

Total

No clasificado

0

0

0

0.03

0

0.02

0.01

Agua

99.88

0

0

0

0

0

8.76

Bosque Nativo

0

99.42

0

0.01

0

0

5.52

Cultivos

0

0.31

98.5

0.84

1.75

0.2

25.33

PN-BS-AI

0.12

0.15

0.14

97.08

2.47

0.23

16.75

Pasturas

0

0.12

1.37

2.05

95.78

0.51

13.51

Urbano

0

0

0

0

0

99.04

30.11

Total

100

100

100

100

100

100

100

Como se evidencia en la Tabla 2 las mayores dificultades para la clasificación de la imagen se producen en relación a la categoría Pastizal Natural-Bajo Salino-Área Inundable que es confundida con la categoría Pasturas y en menor medida con Cultivos. La categoría Pasturas es confundida con PN-BS-ÁI y con Cultivos, y finalmente la categoría Cultivos que es confundida principalmente con Pasturas.

Los errores de comisión y omisión son considerados aceptables (Ver Tabla 3). La máxima diferencia se encuentran en la categoría Pasturas que es resultado de las dificultades de diferenciar los comportamientos espectrales entre pasturas, cultivos y pastizales naturales.

Descripción de las especies seleccionadas

En la Tabla 4 se describe brevemente la información sobresaliente de las distintas especies analizadas en el trabajo y las referencias bibliográficas utilizadas para su caracterización.

Tabla 3. A) Errores de comisión y omisión de la clasificación. B) Precisión del usuario y del productor de la clasificación.

A)

Clase

Comisión

Omisión

(Porcentaje)

(Porcentaje)

Agua

0

0.12

Bosque Nativo

0.04

0.58

Cultivos

1.77

1.5

PN-BS-AI

2.69

2.92

Pasturas

6.29

4.22

Urbano

0

0.96

B)

Clase

Precisión del Productor

Precisión del Usuario

(Porcentaje)

(Porcentaje)

Agua

99.88

100

Bosque Nativo

99.42

99.96

Cultivos

98.5

98.23

PN-BS-AI

97.08

97.31

Pasturas

95.78

93.71

Urbano

99.04

100

Tabla 4. Descripción de las especies analizadas.

Especie

Descripción

Referencias bibliográficas

Gato Montes

Leopardus geoffroyi

Ocupa una amplia variedad de tipos de hábitats que incluye bosques secos, sabanas del chaco, arbustales patagónicos, provincia del monte, humedales, zonas boscosas de la pampa y pastizales pampeanos. Usa hábitats abiertos y cerrados, pero está más asociado a sitios con una cobertura densa por su comportamiento de caza y por su necesitad de sitios de descanso seguros. Es un animal solitario de hábitos nocturnos principalmente. Su dieta varía de acuerdo a la disponibilidad. Se alimenta fundamentalmente de pequeños mamíferos (roedores), aunque también consume mamíferos medianos como la Vizcacha o la Liebre Europea. Estuvo muy amenazado por la caza comercial para la obtención y venta de pieles entre las décadas de 1960-1980. En la actualidad son matados por ser considerados predadores del ganado doméstico. Otra de sus amenazas la constituye la pérdida de hábitat y la fragmentación. Se describen para los individuos pesos corporales de entre 3 y 5 kg, tomándose como referencia un peso de 4 kg.

Lucherini et al., 2004

Lucherini et al., 2008

Edwars, 2003.

Pereira et al., 2012

Hurón

Galictis cuja

Tiene una gran distribución en Sudamérica ocupando una amplia variedad de hábitats que incluyen pastizales y sabanas, bosques, arbustales y montañas. Incluso se lo ha visto en áreas agrícolas y sobrepastoreadas. Se sugiere que los hurónes se mueven a lo largo de estrechas franjas de vegetación silvestre que separan las parcelas de los campos. Es un carnívoro generalista, alimentándose de pequeños mamíferos, pájaros, huevos, vertebrados de sangre fría, invertebrados y frutas. Se ha demostrado que consumen conejos europeos y chinchillas, y se lo ha mencionado como los mayores predadores de cuises y muy buen controlador de roedores en zonas agrícolas. Tienden a ser solitarios, son muy agresivos y en general son activos durante el día. Se refugian en huecos de los árboles, grietas, madrigueras de otros animales. Se describen pesos de los individuos que varían entre 1 y 2,5 kg, tomándose 1,5 kg como peso de referencia que es reportado en una zona agrícola-ganadera de Argentina.

Melrose, 2004

Administración de Parques Nacionales, 2012a

Yensen y Tarifa, 2003

Castillo, 2010

Lucherini et al., 2004

Liebre Europea

Lepus europaeus

Es una especie introducida en varios continentes y con gran éxito en Sudamérica y en Argentina. Ocupa una amplia variedad de ambientes que comprenden desde la alta montaña a claros de bosques, estepas, y zonas intensamente cultivadas. Prefieren terrenos cortos con pastos cortos ya que su estrategia ante los depredadores es la evasión. Son herbívoros que se alimentan de pastizales, hierbas, cultivos y también de brotes, ramas y corteza de los árboles. Son animales solitarios en general salvo en la época de apareamiento. Son de hábitos crepusculares y nocturnos. Poseen excelente sentido de la visión, olfato y oídos. Son animales preciados por su valor cinegético y su carne es muy apreciada. Es considerada una plaga para la agricultura y las plantaciones de árboles y un competidor del ganado doméstico. La introducción de la liebre europea ha sido considerada una de las causantes de la declinación poblacional de la Mara (Dolichotis patagonum) aunque no existen argumentos contundentes al respecto. El peso corporal de los individuos varía entre 3 y 5 kg, aunque trabajos en Argentina encontraron pesos de entre 3,3 kg y 4 kg en su mayoría. Se toma como peso de referencia 3,6 kg.

Vu, 2001

Bonino, 2006

Puma

Puma concolor

Se distribuye por todo el continente americano. Se lo encuentra en una amplia variedad de ambientes que van desde desiertos hasta selvas. Prefiere hábitats que proporcionan coberturas para poder vigilar a sus presas sin ser detectados. Son habituales en lugares con denso sotobosque. Evita cruzar grandes áreas abiertas con escasa cobertura. Se sugiere que evita las áreas con presencia permanente de humanos o áreas disturbadas por actividades por estos. Es carnívoro y oportunista, alimentándose de los ítems que estén en mayor abundancia. Se alimenta también de animales doméstico. Son animales solitarios y de hábitos principalmente nocturnos. Son preciados como animales de caza, o como animales de zoológicos. Se los valora negativamente por el ataque a humanos y porque se cree que matan muchos animales del ganado doméstico. La distribución de pumas posiblemente está limitada por factores tales como la interferencia humana, la falta de presas y la falta de cobertura para el acecho. Las principales causas de mortalidad de los pumas son la caza, los accidentes en las rutas y la pérdida de hábitat.

Currier, 1983

Tesky, 1995

Shivaraju, 2003

Caso et al., 2012

Zorro

Pseudalopex gymnocercus

Se lo encuentra en una gran variedad ambientes que incluyen estepas, matorrales, áreas artificiales, pastizales, bosques, entre otros. La especie es tolerante a los disturbios humanos y es común en áreas rurales donde los mamíferos exóticos podrían formar la mayor parte de su dieta. Prefiere hábitat con coberturas de vegetación abundante, estables, bordes de arroyos, fachinales. Las áreas agrícolas ganaderas no ofrecerían recursos de alimento y refugio necesarios para mantener densidades poblacionales altas, además de que existiría una presión de caza mayor. Es omnívoro y oportunista aunque se alimenta principalmente de animales. Los ítems presas son muy variados y no parece haber preferencias. También suelen comer carroña de ungulados y la basura desechada por los humanos. Jugaría un rol clave en regular las poblaciones plagas de los cultivos como los roedores. Son animales solitarios y de hábitos nocturnos. Las poblaciones sufren la presión de la caza de control en las áreas rurales y la pérdida de hábitat por transformación a actividades agrícolas, aunque a demostrado ser tolerante a estos cambios. Se describen pesos corporales de los individuos que varían de entre 2,4 y 8 kg, tomándose como valor de referencia el de 5 kg que se estima como más probable.

Lucherini et al., 2004

Cooper, 2003

Castillo, 2005

Administración de Parques Nacionales, 2012b

Jiménez et al., 2008

Luengo Vidal, 2010

García y Kittlein, 2005

Lucherini y Luengos Vidal, 2008

Zorrino

Conepatus chinga

Se lo ha informado como habitante de matorrales y pastizales. La selección de hábitat por parte del zorrino está fuertemente asociada a la disponibilidad de alimentos y al riesgo de predación. Se lo ha reportado prefiriendo en orden decreciente a pastizales, pasturas y por ultimo cultivos. A pesar de que esta última cobertura tiene una abundancia relativamente alta de presas estas no sería tan seleccionadas porque esta disponibilidad de presas es solo estacionalmente alta y por la preferencia por ambientes más estables. Así mismo se describe que durante los periodos activos selecciona áreas abiertas mientras que para permanecer inactivo prefiere áreas boscosas y arbustivas. Son omnívoros con una fuerte tendencia a ser insectívoros. Se alimenta principalmente de artrópodos, principalmente escarabajos y arácnidos, y ocasionalmente de pequeños mamíferos, huevos o pichones de aves, vegetación y frutas. Están morfológica y comportamentalmente adaptados a alimentarse de la fauna superficial del suelo. Es solitario y de hábitos crepusculares y nocturnos. Construye madrigueras que siguen la preferencia en orden decreciente de pastizales, pasturas y cultivos. Son animales poco predados por su estrategia de evasión, a excepción del hombre. El peso corporal descripto para los individuos varía entre 1 y 5 kg, sin embargo se toma como peso de referencia 1,5 kg que resulta de trabajos realizados en zonas agrícolas de Argentina.

Emmons y Helgen, 2008

Castillo, 2010

Afflerbaugh, 2002

Lucherini et al., 2004

Medina et al., 2009

Donadio et al., 2001

Verdón

Embernagra platensis

Es considerada una especie típica de los pastizales pampeanos, aunque también se la encuentra en encuentra en pastizales seminaturales y áreas de pasturas. Se ve afectada negativamente ante crecientes niveles de agriculturización. Su alimentación típicamente se compone de insectos y semillas.

Montalti, 2005

Ferman y Montalti, 2010

Codesido et al., 2008

Perdiz colorada

Rhynchotus rufescens

Es considerada un ave típica de pastizales con grandes coberturas vegetales, fuertemente asociada a vegetación palustre. Normalmente no ocupa zonas de bosques. Es una especie omnívora.

Administración de Parques Nacionales, 2012c

Lucero et al., 2011

Lechuza de los campanarios

Tyto alba

Su rango de distribución es el más amplio entre todas las especies de lechuzas. Ocupan una amplia variedad de hábitats incluyendo zonas urbanas y rurales. Se la encuentra en desiertos, pastizales, áreas pantanosas, campos agrícolas y en general en hábitats abiertos. Es una especie carnívora alimentándose de pequeños mamíferos de acuerdo a su disponibilidad. Pueden andar en parejas o ser solitarios. De hábitos principalmente nocturnos.

Harris, 2002

Andrade et al., 2002

Pato Overo

Anas sibilatrix

Su hábitat principal se compone de lagos y lagunas y sus pastizales asociados. Es una especie principalmente herbívora, aunque se alimenta también de insectos.

Administración de Parques Nacionales, 2012d

Cajal, S/F

Neotropical Birds, 2010a

Carpintero Real

Colaptes melanochloros

Su hábitat principal es el bosque. Es insectívoro, alimentándose principalmente de hormigas, aunque puede alimentarse también de otros insectos, restos vegetales y semillas.

Beltzer, 1995

Neotropical Birds, 2010b

Carpintero Campestre

Colaptes campestris

Se lo encuentra en pastizales, ríos, arroyos y lagunas, zonas bajas, áreas cultivadas y en bordes de bosques. Se cree que se beneficia con el aumento de hábitats abiertos. Se alimenta principalmente de insectos tales como hormigas y termitas, aunque también consumen frutos. Su forrajeo es de tipo terrestre.

Tubelis, 2007

Dias y Macedo, 2010

Administración de Parques Nacionales, 2012e

Ratona

Troglodytes musculus

En la actualidad se la considera como una especie distinta a Troglodytes aedon que habita en América del Norte, aunque está fuertemente emparentada con esta. Se la describe en una amplia variedad de ambientes pero ocupa principalmente zonas boscosas o de vegetación leñosa y en menor medida los pastizales. También se la encuentra en pueblos y zonas urbanas. Se alimenta principalmente de insectos. Nidifica principalmente en cavidades naturales.

Brown, 2001

Administración de Parques Nacionales, 2012f

Carro, 2012

Atributos

La Valoración Relativa de las Coberturas del suelo (VRCsp) realizadas por cada especie es una de las variables de percepción que incorpora el cálculo del índice de conectividad. En la Tabla 5 se consignan los valores estimados para cada especie a partir de la información de base recopilada para cada una de ellas.

Tabla 5. Valoración relativa de las Coberturas del Suelo para cada especie.

Distancias de Dispersión Natal Media

La distancia de dispersión natal media estimada para las distintas especies fue obtenida mediante distintos procedimientos. En Tabla 6 se consigna distancia de dispersión natal media determinada para las especies pero en otras areas de estudio. En Tabla 7 la distancias de dispersión natal media es asignadas a partir de una especie relacionada filogenéticamente y/o que presenta similitud ecológica. En Tabla 8 la Distancias de dispersión natal media es estimadas mediante una ecuación alometrica desarrollada por Sutherland et al. (2000) en función del la masa corporal de los individuos.

Tabla 6. Distancias de dispersión natal media para Puma concolor, Lepus europaeus, Tyto alba y Troglodytes musculus.

Especie

Distancia de Dispersión Natal Media (en metros)

Fuente

Puma

Puma concolor

63000

Beier, 1995

Liebre Europea

Lepus europaeus

1615

Bray et al., 2007

Lechuza de los Campanarios

Tyto alba

23900

Paradis et al., 1998

Ratona

Troglodytes musculus

249,5

Carro, 2012

Tabla 7. Distancias de dispersión natal media estimadas para Anas sibilatrix, Colaptes melanochloros, Colaptes campestris, Rhynchotus rufescens y Embernagra platensis.

Especie

Similitud Ecológica y/o filogenética

Fuente

Distancia de Dispersión Natal Media (en metros)

Pato Overo

Anas sibilatrix

Anas platyrhynchos

Paradis et al., 1998

19900

Carpintero Real

Colaptes melanochloros

Dendrocopos major

Paradis et al., 1998

16500

Carpintero Campestre

Colaptes campestris

Picus viridis

Paradis et al., 1998

7600

Perdiz Colorada

Rhynchotus rufescens

Tympanuchus cupido

Sutherland et al.,2000

1000

Verdón

Embernagra platensis

Emberiza citrinella

Paradis et al., 1998

8400

Tabla 8. Distancias de dispersión natal media estimadas para Conepatus chinga, Galictis cuja, Leopardus geoffroyi y Pseudalopex gymnocercus.

Especie

Peso Corporal Utilizado (Kg)

Distancia de Dispersión Natal Media (en metros)

Zorrino

Conepatus chinga

1,5

4949

Hurón

Galictis cuja

1,5

4949

Gato Montes

Leopardus geoffroyi

4

11848

Zorro

Pseudalopex gymnocercus

5

14451

Resultados del índice de conectividad general

En la Tabla 9 puede observarse las distintas especies ordenadas en forma decreciente de acuerdo al correspondiente valor del índice calculado para el paisaje bajo estudio.

En función del porcentaje alcanzado por el índice para cada especie respecto al máximo valor alcanzado podemos dividir a las especies en tres grandes grupos:

Las que alcanzaron altos valores del índice, donde se encuentran la Lechuza de los Campanarios, el Zorro y la Liebre Europea. Las que alcanzaron valores medios del índice, donde se encuentran el Verdón, el Zorrino, el Carpintero Campestre y el Hurón. Y finalmente las que alcanzaron un valor bajo del índice, entre los que se encuentran el Puma, el Gato Montes, la Perdiz Colorada, el Pato Overo, el Carpintero Real y la Ratona.

Los resultados de la comparación entre los valores del índice de conectividad y disponibilidad de hábitat con los registros de presencia de las especies según el REPAGRO (2011) se muestran en Tabla Nº 10.

A pesar de que el REPAGRO no da cuenta de la totalidad de especies analizadas en este trabajo se puede observar que existe correlato ordinal en los valores del índice y los registros de presencia, salvo para la Perdiz Colorada. La correlación entre ambas variables fue buena, con un coeficiente de Spearman igual a 0,7, aunque existieron pocos datos para el cálculo del mismo.

Tabla 9. Resultados del Índice AWF calculado para cada especie.

Especies

Nombre Común

Nombre Científico

Distancia de Dispersión

AWF

% AWF respecto al Máximo

Lechuza de los Campanarios

Tyto alba

23900

0.171210181

100.00

Zorro

Pseudalopex gymnocercus

14451

0.143611932

83.88

Liebre Europea

Lepus europaeus

1165

0.065403477

38.20

Verdón

Embernagra platensis

8400

0.038691253

22.60

Zorrino

Conepatus chinga

4949

0.033259914

19.43

Carpintero Campestre

Colaptes campestris

7600

0.027199745

15.89

Hurón

Galictis cuja

4949

0.024616774

14.38

Gato Montes

Leopardus geoffroyi

11848

0.01367538

7.99

Puma

Puma concolor

63000

0.004619328

2.70

Perdiz Colorada

Rhynchotus rufescens

1000

0.00190916

1.12

Pato Overo

Anas sibilatrix

19900

0.001186429

0.69

Carpintero Real

Colaptes melanochloros

16500

0.000364094

0.21

Ratona

Troglodytes musculus

249.5

6.06392E-06

0.00

Tabla 10. Comparación del Índice AWF y los registros de presencia del REPAGRO del año 2011.

Especies

Nombre Común

Nombre Científico

AWF

Presencia REPAGRO (2011)

Zorro

Pseudalopex gymnocercus

0.143611932

690

Liebre Europea

Lepus europaeus

0.065403477

573

Gato Montes

Leopardus geoffroyi

0.01367538

17

Puma

Puma concolor

0.004619328

6

Perdiz Colorada

Rhynchotus rufescens

0.00190916

208

Resultados de la priorización de parches

Al seleccionar el 1, 2, 5 y 10 % de los parches más importantes para el conjunto de las especies de acuerdo a la sumatoria de valores dAWF para el total de las especies y agrupando tales parches de acuerdo a la cobertura del suelo se obtiene una priorización de las coberturas de suelo más importantes (Tabla 11).

Tabla 11. Número de parches más importante para el conjunto de las especies agrupados por tipo de cobertura del suelo.

1% de los parches más importantes para el conjunto de las especies

2% de los parches más importantes para el conjunto de las especies

5% de los parches más importantes para el conjunto de las especies

10% de los parches más importantes para el conjunto de las especies

Nº Parches

% Parches

Nº Parches

% Parches

Nº Parches

% Parches

Nº Parches

% Parches

PN-BS-AI

11

50,00

24

55,81

58

53,70

130

60,47

Pastura

7

31,82

13

30,23

37

34,26

62

28,84

Cultivos

4

18,18

5

11,63

11

10,19

17

7,91

Bosque Nativo

0

0,00

1

2,33

2

1,85

5

2,33

Agua

0

0,00

0

0,00

0

0,00

1

0,47

Total

22

100,00

43

100,00

108

100,00

215

100,00

La cobertura del suelo que más contribuye a la conectividad potencial del paisaje es la de PN-BS-AI, y es seguida en orden de importancia por Pasturas, Cultivos, Bosque Nativo y Agua.

Se observa que a medida que aumenta la cantidad de parches que se toman para el análisis, disminuye la proporción de los parches de cultivos, hecho que es concordante con la baja valoración que harían las distintas especies de esta cobertura del suelo.

Al seleccionar los 22, 43 y 108 parches más importantes en cuanto a su conectividad y disponibilidad de hábitat para cada especie (que representan el 1, 2 y 5 % del total de parches del paisaje respectivamente), y sin contar repetidamente los parches de importancia común entre especies, obtenemos la Tabla 12 con los números de parches según la cobertura del suelo.

Tabla 12. Número de parches más importante para cada especie agrupados por tipo de cobertura del suelo.

1% de los parches más importantes para cada especies, descartando parches repetidos

2% de los parches más importantes para cada especies, descartando parches repetidos

5% de los parches más importantes para cada especies, descartando parches repetidos

Nº Parches

% Parches

Nº Parches

% Parches

Nº Parches

% Parches

PN-BS-AI

32

57.14

58

53.21

152

58.91

Pastura

15

26.79

28

25.69

57

22.09

Cultivos

6

10.71

13

11.93

26

10.08

Bosque Nativo

2

3.57

7

6.42

16

6.20

Agua

1

1.79

3

2.75

7

2.71

Total

56

100.00

109

100.00

258

100.00

La cobertura que más contribuye a la disponibilidad y conectividad de hábitat son la de PN-BS-AI, seguida en orden decreciente de importancia por las Pasturas, Cultivos, Bosque Nativo y Agua.

A diferencia del análisis anterior los parches de Bosques Nativos y Agua están mejor representados en el análisis.

Al analizar la priorización de los 43 parches más importantes para algunas especies generalistas como el Zorro o la Liebre Europea y algunas especialistas como el Puma, el Carpintero Real o el Pato Overo (ver Apéndice I) se obtiene que los mismos

cubren una superficie total de 23773 ha. para el Carpintero Real, 24033 ha. para el Pato Overo, 279693 ha, para el Puma, 280344 ha. para el Zorro y 275581 ha. para la Liebre.

Para las especies especialistas no fueron priorizados muchos de los parches que serían importantes para ellas, es decir parches que se corresponden con Bosque Nativo para el caso del Carpintero Real o el Puma, o agua para el Pato Overo.

A modo de ejemplo se muestra en Figura 2, dos mapas con la visualización de los 43 parches más importantes para el Puma, en un caso representando todas las coberturas y en el otro no representando la cobertura de cultivos.

Los mapas que representan los 43 parches más importantes para el resto de las especies, sin representar la cobertura de cultivos, pueden consultarse en el Apéndice II.

A)

B)

Figura 2. Mapas de los 43 parches que más contribuyen a la disponibilidad de hábitat y conectividad para el Puma (Puma concolor). A) Se representan todas las coberturas. B) No se representa la cobertura de cultivos.

Discusión

Índice General

Comparativamente, los resultados arrojados por el índice AWF para las especies estudiadas permiten diferencias tres grupos de especies de acuerdo al valor alto, medio o bajo del índice.

Por una parte, las especies que harían un uso más equitativo de las coberturas del suelo (especies generalistas) y las que tendrían grandes distancias de dispersión natal media son las que presentan los mayores valores del índice y las que poseerían menores problemas de conservación para el paisaje dado. Dentro de este conjunto se encuentra la Lechuza de los campanarios y el Zorro. La Liebre Europea se ubica dentro de este grupo de especies cuyo índice calculado arrojó valores altos a pesar de que la misma no poseería una distancia de dispersión natal media alta.

La Lechuza de los campanarios es una especie cosmopolita que ha estado presente en la región pampeana desde épocas previas a la colonización europea (Cenizo y de los Reyes, 2008), por lo que constituye una especie muy adaptable a los cambios que han ocurrido en la región en los últimos 200 años. Su alimentación es en base a roedores (Harris, 2002), muy abundantes en áreas agrícolas-ganaderas. Su rasgo de especie de común ocurrencia en áreas rurales de La Pampa es evidencia de su adaptabilidad y presentaría pocos problemas de conservación.

El Zorro utiliza una amplia variedad de tipos de hábitats (Administración de Parques Nacionales, 2012b) y aunque las áreas agrícolas ganaderas no ofrecerían condiciones para mantener densidades poblacionales altas. (Luengo Vidal, 2010), es una especie común en las áreas rurales y tolerante a disturbios humanos (Jiménez et al., 2008). De las especies que se analizan en este trabajo es la que presenta mayores registros de presencia en la zona con un total de 690 declaraciones positivas (Repagro, 2011). Las referencias de algunos trabajos toman al Zorro como más frecuente que el Zorrino, el Hurón y el Gato Montes (Jiménez et al., 2008; Comparatore et al., 1996), hecho que es consistente con los valores arrojados por el índice AWF en el presente trabajo. Su habito alimenticio de tipo omnívoro y oportunista (Castillo, 2005) le permitiría sacar ventajas comparativas del uso de las área agrícolas ganaderas respecto a carnívoros estrictos como el Gato Montes (Lucherini et al., 2004). Se ha encontrado que la liebre europea constituyo la presa de vertebrado más común y que más contribuyó en la biomasa consumida en un área de la Patagonia Norte (García y Kittlein, 2005). La liebre europea presenta altos registros de presencia en la zona de estudio con 573 declaraciones de presencia (Repagro, 2011) y también es una de las especies con mayor valor del índice calculado, por lo que sería una de las presas predilectas del zorro que permitirían su existencia en el área.

La Liebre Europea se ubicó en el tercer lugar en orden descendente en cuanto al valor alcanzado por el índice AWF y presenta un número alto de presencias en los registros del REPAGRO (2011) para la zona de estudio aunque con valores menores que para el Zorro. A pesar de que no poseería grandes distancias de dispersión natal media en comparación a las especies analizadas su ubicación en el tercer lugar de la tabla se debe a sus hábitos generalista, ya que utiliza una amplia variedad de ambientes, preferentemente de campos abiertos (Vu, 2001). A pesar del alto valor relativo alcanzado por el índice AWF para esta especie, el mismo presenta un valor que es un 38 % del máximo alcanzado por la Lechuza de los Campanarios. Cabe aclarar que para este trabajo la liebre y la lechuza de los campanarios compartieron similares usos de las coberturas del suelo, por cuanto sus diferencias son atribuibles a las diferencias en sus distancias de dispersión, siendo el índice AWF capaz de captar estas diferencias. A pesar de ser considerada plaga, la liebre europea es muy preciada para la caza comercial y constituiría un ítem presa para otros animales considerados en este trabajo como el Zorro, Gato Montes, la Lechuza de los campanarios y el Hurón (Bonino, 2006).

Por otra parte, es posible diferenciar a las especies que serían más especialistas en el uso de las coberturas del suelo, que son las que se ubican al final de la tabla Nº 9 con los menores valores alcanzados por el índice. Entre ellas están el Gato Montes, el Puma, la Perdiz Colorada, el Pato Overo, el Carpintero Real y la Ratona.

Dentro de este grupo de especies, el Gato Montes y el Puma son las que presentan los mayores valores del índice AWF, con la primera especie alcanzando el mayor valor. A pesar de que el Puma presentaría una distancia de dispersión natal media mucho mayor que el Gato Montes, este sería mucho más dependiente de la cobertura de Bosques Nativos, que es relativamente escasa en el área analizada.

Aunque el Puma puede vivir en áreas abiertas con un mínimo de cobertura vegetal, prefiere hábitats con un denso sotobosque (Caso et al., 2008) que le permitan obtener refugio y cobertura adecuada para poder vigilar a sus presas, y evita cruzar grandes áreas abiertas con escasa cobertura, así como sitios disturbados por las actividades humanas (Tesky, 1995). Las principales causas de mortalidad del Puma se relacionan con la caza por parte del ser humano (Currier, 1983), los accidentes en las rutas y la pérdida de hábitats (Tesky, 1995).

A pesar de que el Gato Montes también está asociado con sitios de coberturas densas y vegetación leñosa, presenta cierta flexibilidad ecológica a los distintos tipos de hábitats debido a sus hábitos alimenticios oportunistas, aunque en menor medida que otros animales como el zorro, encontrándoselos en áreas agrícolas ganaderas de la región pampeana (Lucherini et al., 2004; Comparatore et al., 1996). Su principal ítem alimenticio lo constituyen los pequeños roedores (Pereira et al., 2012; Lucherini et al., 2008) muy comunes en las áreas agrícolas ganaderas como en la zona de estudio, a diferencia de el Puma cuyas presas son en general mamíferos medianos y grandes, inclusive ganado doméstico (Currier, 1983). Los bajos valores alcanzados por el índice calculado para ambas especies son consistentes con los bajos registros de presencia del REPAGRO (2011), con 17 presencias para el Gato Montes y 6 presencias para el Puma. A pesar de su presencia el Puma es considerado regionalmente extinto en la región pampeana (Medan et al., 2011), mientras que a nivel internacional se considera al gato montés dentro del estado Casi Amenazado (Lucherini et al., 2008).

La Ratona y el Carpintero Real son las dos especies dentro de este grupo que presentan los valores más bajos del índice calculado. A pesar de que para el presente trabajo les fue asignada la misma valoración relativa de las coberturas del suelo, el Carpintero Real presento un valor del índice 60 veces mayor que el valor alcanzado por la Ratona. Las diferencias son atribuibles a las diferentes distancias de dispersión que presentarían las especies, por lo que el índice refleja bien la sensibilidad a dicho parámetro.

Para ambas especies el bosque nativo fue la cobertura de mayor relevancia en la asignación relativa de valores en este trabajo. Sin embargo Codesido et al. (2011) toman a la Ratona y al Carpintero Real como especies generalistas por no anidar exclusivamente en una sola cobertura del suelo.

La Ratona, aunque es capaz de vivir en los alrededores a los centros poblados, beneficiarse con la fragmentación de bosques o encontrársela en áreas agrícolas, las coberturas boscosas o de leñosas serían las más adecuadas y donde se encuentran la mayor cantidad de registros (Brown, 2001; Administración de Parque Nacionales. 2012f). Las arboledas de las áreas rurales serían lugares propicios que harían que se encuentren en áreas muy transformadas o donde dominan los cultivos. Por ello la valoración relativa de las coberturas del suelo asignada en el presente trabajo resultaría correcta.

Respecto al Carpintero Real al igual que otros carpinteros necesita construir huecos en los árboles para la nidificación o utiliza los existentes (Olrog, 1984; de la Peña y Tittarelli, 2011). A pesar de ello, frecuenta montes, zonas arbustivas, sabanas, campos abiertos y pastizales (Olrog, 1984) y se lo puede encontrar también en las zonas altamente agriculturizadas como la pampa ondulada (Codesido et al., 2011).

La ratona y el carpintero real podrían estar haciendo uso de las pequeñas superficies arboladas existentes en los distintos predios rurales. En el presente trabajo, la superficie mínima de una cobertura para que sea reconocible ronda las 2 ha, por lo que podrían existir distintas coberturas de menor superficie que jueguen un rol fundamental para la conectividad y disponibilidad de hábitat para ambas especies. En tal caso, el Carpintero Real podría obtener de dichas áreas, mayores ventajas que la ratona por cuanto la distancia de dispersión natal del carpintero sería mucho mayor. Sin embargo es de esperar que estas especies estén en mejores condiciones poblacionales en áreas con mayor cobertura boscosas que en plena región pampeana.

El Pato Overo que posee bajos valores del índice, depende fuertemente de la presencia de cuerpos de agua. A pesar de que poseería grandes distancias de dispersión relativa, la escasez de de esta cobertura limita fuertemente el potencial del área analizada para la especie. No se disponen datos de estas especies en la zona de estudio.

Finalmente la Perdiz Colorada también se encuentra dentro de este grupo de especies cuyo valor logrado por el índice es bajo. A pesar de ello, los valores de presencia según el REPAGRO (2011) fueron mayores a los esperados de acuerdo al valor del índice, registrando un total de 208 presencias. Cabe resaltar que dichos registros podrían estar sobrevalorados producto de que la perdiz colorada es muy preciada por su carne y constituye uno de los ítems presas más buscado por los cazadores.

La Perdiz Colorada es un ave típica de los pastizales pampeanos, asociada a sus pastizales altos y a vegetación palustre (Comparatore et al., 1996, Administración de Parques Nacionales, 2012c). La valoración relativa de las coberturas del suelo asociada a la especie asigno para este trabajo mayor valoración a la cobertura de Pastizales Naturales-Áreas Inundables-Bajos Salino, y un poco menor a la cobertura Agua. Sin embargo dicha valoración puede resultar incorrecta por dos motivos: 1) La vegetación palustre asociada a la especie puede estar presente junto a la cobertura denominada “Agua” pero no está representada por esta de manera directa; 2) la vegetación palustre ya está contenida dentro de la categoría compuesta por PN-AI-BS. Por dichos motivos, correspondería asignar mayor valor relativo a esta última cobertura en detrimento de la cobertura “Agua”, hecho que arrojaría un mayor valor final del índice utilizado.

Existen evidencias de que la cobertura Pastizal Natural sería la más importante para esta especie. Un trabajo comparativo de las distintas subregiones de la región pampeana mostro que la abundancia de aves del gremio de las omnívoras fue significativamente mayor en la pampa deprimida, hecho que fue explicado por la mayor abundancia de Perdiz Colorada y de Ñandú (Codesido et al. 2008). A pesar de que en esta subregión predominan los pastizales naturales, también existen grandes coberturas de pasturas cultivadas, en las cuales debería evaluarse su potencial para la Perdiz Colorada y otras especies. Las pasturas podrían tener cierto potencial de soportar a la Perdiz Colorada cuando no existen niveles altos de pastoreo y se combinan con gramíneas ya que estructuralmente son similares a un pastizal natural. Por ello también debería reevaluarse la contribución de estas coberturas a la disponibilidad y conectividad de hábitat.

Corrigiendo estas asignaciones relativas de las distintas coberturas del suelo para la Perdiz Colorada, el valor alcanzado por el índice sería mucho mayor y es esperable que superen el valor logrado para el Puma y el Gato Montes.

En resumen, para el conjunto de las especies de este grupo, los bajos valores alcanzados por el índice utilizado responden al hecho de que estas requerirían preferente la utilización de coberturas de Bosque Nativos, Agua y Pastizales Naturales que son muy poco abundantes en el paisaje analizado en relación a las coberturas de Cultivos y Pasturas.

Entre ambos grupos descriptos se encuentran las especies que alcanzaron valores medios del índice, entre las que se encuentran, el Verdón, el Zorrino, el Carpintero Campestre y el Hurón.

En el presente trabajo tanto para el Zorrino como para el Hurón le fueron asignadas similares distancia de dispersión por lo que las diferencias alcanzadas por el valor del índice se corresponden con la valoración relativa de las coberturas del suelo que harían las especies. En ambas el mayor valor se le asigno a la cobertura de Pastizales Naturales-Áreas Inundables-Bajos Salinos, y valores decrecientes para las pasturas y cultivos. La principal variación entre ambas radica en el valor asignado a las Pasturas y al Bosque Nativo, aunque sus diferencias podrían resultar arbitrarias ya que no existe información de base que respalde de manera solida a las mismas.

Para el Hurón se le asigno un mayor valor al Bosque Nativo que a las Pasturas porque en ellas existirían mayor cantidad de refugios y de manera estables en el tiempo (Yensen y Tarifa, 2003). Ambos animales pueden ser encontrados en áreas agrícolas ganaderas de la región pampeana que poseen relictos de pastizales naturales (Comparatore et al., 1996). Se desconoce el estado de las poblaciones de dichas especies en el área de estudio. A pesar de ello, estas especies habrían decrecido en la región pampeana por los efectos de la expansión e intensificación agrícola (Medan et al., 2011).

Para el caso del Verdón y el Carpintero Campestre, el índice AWF fue mayor para la primera especie, sin que muestren grandes diferencias. Este valor surge del hecho que para el Verdón, la distancia de dispersión natal media sería mayor que la del carpintero campestre y a que les fueron asignadas valoraciones relativas de las coberturas del suelo muy similares. Ambas especies son típicas de los pastizales. El PN-AI-BS es la cobertura que mayor valor tiene para ambas especies, asignándosele al Carpintero Campestre un valor levemente mayor en comparación con el Verdón porque preferiría los pastizales húmedos asociados a zonas bajas (Dias y Macedo, 2010). Sin embargo Codesido et al. (2011) clasifica al Verdón como especialista de pastizales naturales porque anidaría solo en este tipo de coberturas mientras que el Carpintero Campestre es clasificada como generalista porque anidaría en más de un tipo de coberturas. Es por ello que la valoración aquí adoptada podría no resultar correcta.

Las especies especialistas en pastizales naturales tales como el Verdón se verían afectadas poblacionalmente por la modificación y destrucción de su hábitat (Comparatore et al., 1996). Estudios en la región pampeana (Codesido et al., 2011) mostraron que la distribución del Verdón sufrió retracciones en las zonas donde la conversión de los usos del suelo cambió fuertemente hacia la producción de cultivos (Pampa ondulada), no viéndose afectada en la pampa deprimida donde predomina el pastizal, ni en la pampa austral, donde existen niveles intermedios de coberturas de pastizal, cultivos y pasturas. En el mismo trabajo, el carpintero campestre no mostro retracciones en su distribución.

Determinados niveles de disponibilidad de hábitat y/o de conectividad podrían desconectar abruptamente un determinado paisaje para una especie dada (Taylor et al., 2006). Como lo sugieren el trabajo de Codesido et al. (2011) podrían existir efectos no lineales para el Verdón, donde la pérdida de superficies de pastizal por debajo de un nivel umbral se traducirían en la insuficiente disponibilidad de hábitat o en la pérdida de conectividad, provocando la extinción local de la misma. Aunque el Carpintero también podría verse afectado por este proceso, ambas especies podrían diferir en su sensibilidad a los cambios. Desafortunadamente no se cuenta con estudios sobre estas especies en la zona analizada en el presente trabajo.

Dentro de este grupo de especies con valores medios del índice no existen grandes diferencias en los valores calculados, debido a que sus valoraciones relativas de las coberturas del suelo y sus distancias de dispersión fueron muy similares entre sí.

Cabe reflexionar sobre el uso de los registros de presencia de especies del REPAGRO para ver la consistencia que tienen con el índice AWF calculado para las distintas especies. Aunque es de esperar que mayores registros de presencia sean indicativos de una mayor abundancia poblacional, dicha asociación debe tomarse con cautela por cuanto no se conoce ningún parámetro de abundancia de dichas poblaciones para la zona que permita conocer el grado de asociación entre dichas variables. Así mismo asumiendo que un mismo paisaje es ideal para cada una de las especies, la abundancia poblacional de cada una variara en función de los requerimientos energéticos producto de su posición red trófica, la masa corporal típica de la especie, los aspectos comportamentales, entre otros, así como por los distintos controles poblacionales de origen abióticos y bióticos, incluyendo las presiones humanas, reduciendo la comparabilidad entre especies. Por su parte, a pesar de que la disponibilidad de hábitat y la conectividad son dos aspectos fundamentales para la existencia y persistencia de las poblaciones de las distintas especies en un paisaje dado, estas no son condiciones únicas que determinen que las mismas estén presentes o puedan persistir sin problemas en el tiempo (Taylor et al., 2006). Más allá de dichas limitaciones, en el presente trabajo hubo un correlato entre los valores arrojados por el índice AWF y los registros de presencia de las especies del REPAGRO (2011) salvo para la Perdiz Colorada, donde como se explico en lo párrafos precedentes no se valoró bien los usos que la misma haría de las distintas coberturas del suelo. Sería deseable la existencia de mayores cantidades de estudios en zonas agrícolas-ganaderas, particularmente en esta zona, para reafirmar o refutar la utilidad del presente trabajo.

Priorización de los parches

Por su contribución a la disponibilidad de hábitat y conectividad, la cobertura más importante para la mayoría de las especies es la de PN-AI-BS, seguida en orden decreciente de importancia por las Pasturas, Cultivos, Bosque Nativo y Agua.

Las cobertura de cultivos y en mucha menor medida la de pasturas resultan poseer una gran importancia en el paisaje analizado a pesar de su relativamente baja contribución en cuanto a la calidad de hábitat para las distintas especies (tabla Nº 5). Esto se explica en parte a la gran dominancia que las mismas poseen en el paisaje, lo que determina que logren un gran peso en función de su extensa superficie, sin que esto se relacione directamente con la calidad del sitio (Mapa Nº 2). Cabe resaltar que el área analizada se compone básicamente de áreas dedicadas al cultivo o a la ganadería y que es posible que existan especies que sean tolerantes o incluso se beneficien con las prácticas que se realizan sobre los mismos, sobre todo aquellas que harían un uso más equitativo de las distintas coberturas del suelo y que poseen capacidad de movilizarse a través del mismo.

Si se analiza la priorización de los parches para las especies que son más especialistas de algún tipo de cobertura tales como el Carpintero Real, la Ratona, el Puma, que están asociadas al Bosque Nativo, o el Pato Overo, asociado al Agua, se aprecia que no fue capaz de captar como importantes a muchos de los parches de los cuales dependería su existencia. Según la priorización realizada, los parches de pastizales naturales y solo algunos parches de bosque o de agua según el caso, resultarían ser los más importantes en cuanto a su contribución a la disponibilidad de hábitat y conectividad para dichas especies. Aunque esto pueda ser parcialmente cierto, podrían existir mínimos requerimientos de determinadas coberturas para la existencia de las especies. Por ejemplo, es condición para que el Pato Overo pueda permanecer en la zona que existan cuerpos de agua en la misma. Similar lógica podría aplicarse a las especies más asociadas a las coberturas boscosas, aunque no resulta tan claro debido a que no se han realizado estudios en general sobre la calidad o capacidad de soporte para la vida de otros tipos de coberturas más asociada a los usos agrícolas-ganaderos (Ricketts et al. 2001). Más allá de estas consideraciones, para dichos casos resultaría más conveniente tomar el paisaje dentro de un esquema binario de sitios adecuados y no adecuados para las distintas especies o tomar como sitios adecuados los que posean al menos un mínimo de determinadas coberturas como por ejemplo bosques, o agua.

Las áreas de pastizales naturales, bosque nativo y agua son relativamente escasas en la zona analizada pero a pesar de ello de gran importancia para las especies analizadas ya que estuvieron representadas entre los parches más importantes. La cobertura de pasturas también jugaría un rol importante para las especies analizadas. Conservar las áreas naturales o seminaturales remanentes podría ser beneficioso para el mantenimiento de la biodiversidad de aves y con ello de los servicios ecosistémicos que ellas brindan (Gavier-Pizarro et al., 2011; Zaccagnini et al., 2011). Asimismo pequeñas superficies de bosques nativos remanente de la región del espinal serían capaces de mantener una alta cantidad de especies de aves (Dardanelli et al., 2006). En la pampa ondulada donde la intensificación agrícola ha alcanzado los más altos niveles y donde los pastizales naturales son escasos y altamente fragmentados, la cobertura pastura fue una importante predictora de la riqueza y la abundancia de aves, seguida luego por la composición del paisaje (Cerezo et al., 2011). En dicho trabajo el área de pasturas y pastizales naturales tuvo un efecto cuatro veces mayor que la heterogeneidad de composición del paisaje en predecir la riqueza y abundancia de aves. Esta ultima variable (heterogeneidad del paisaje), aunque depende de la escala de percepción de cada especie, ha resultado ser importante por afectar la diversidad, abundancia y distribución de distintas especies (Goijman y Zaccagnini, 2008; Medan, et al., 2011) y resulta una variable de sumo interés para el manejo a todas las escalas.

Consideraciones Generales

A diferencia de la mayoría de los trabajos que se basa en considerar la conectividad dentro de un esquema de hábitat adecuado y no adecuado (Ricketts et al., 2006), en este trabajo se partió del supuesto de que las especies podrían vivir en áreas dedicadas a las actividades agrícolas-ganaderas (Dayli et al., 2001; Ricketts et al., 2001) y requerir de distintos tipos de hábitats para satisfacer sus requerimientos. Debido a que no se dispone de información biológica y ecológica suficiente para determinar el adecuado arreglo de distintos tipos de ambientes, se adopto un esquema dentro del cual existen distintos tipos de coberturas que resultan más aptas o menos aptas para cada especie, basándose en una valoración relativa realizada mediante la información de base recopilada.

A pesar de ser incompleto y no del todo adecuado, dentro de este esquema el manejo de la matriz resultaría esencial para mantener o mejorar la conectividad funcional del paisaje. Mantener las áreas actuales de pastizales, de bosques nativos y cuerpos de agua evitaría perder importantes áreas para la conectividad de las especies, permitiendo que las mismas puedan persistir en el tiempo y proporcionar importantes servicios ecosistemicos tales como la polinización o el control biológico de plagas (Dayli et al., 2001; Ricketts et al., 2001). La reducción del uso de agroquímicos, principalmente pesticidas y herbicidas podría reducir el riesgo de mortalidad de muchas especies en sus desplazamientos o podría aumentar la capacidad de las coberturas de cultivos para soportar a las especies (Taylor et al., 2006). Así mismo el diseño de paisajes ya sea a través de la diversificación y/o la restauración de determinados ambientes, desde el nivel de potreros hasta el nivel regional, aumentaría el potencial para la persistencia de las especies y su desplazamiento por encontrar zonas adecuadas dentro de sus capacidades dispersivas (Gliessman, 2002).

Existen muchas medidas de conectividad, desde las que miden solo la conectividad estructural hasta los que muestran en detalle la conectividad funcional real de un paisaje dado. Sin embargo, las medidas basadas en el enfoque de la teoría de grafos, como el índice utilizado en este trabajo, son los que presentan los mayores beneficios por unidad de esfuerzo para evaluar la conectividad (Fagan y Calabrese, 2006).

El índice elegido fue capaz de mostrar las diferencias en cuanto a la conectividad potencial de un área agrícola ganadera para las distintas especies, y se mostro adecuado para priorizar los parches de especies generalistas, no resultando tan efectivo para priorizar parches para las especies especialistas. A pesar de ello, cambios en el enfoque de la metodología para estas especies puede mejorar significativamente su efectividad sin que ello requiera grandes esfuerzos. El índice elegido permite comparar los resultados con el mismo paisaje a diferentes escalas ya que es robusto ante los cambios de escala en cuanto a la priorización de los parches de acuerdo a la importancia a la conectividad y disponibilidad de hábitat (Pascual Hortal y Saura, 2007)

El presente trabajo constituye una primera aproximación a la evaluación de la disponibilidad de hábitat y conectividad funcional de un paisaje para un grupo amplio de especies, que pueden ser guía para el diseño y aplicación de manejos orientados a la conservación o uso de las especies a la escala estudiada. También tiene el potencial de permitir comparar especies y/o paisajes alternativos, identificar áreas de monitoreo y baches de información críticos. A pesar de la casi inexistencia de estudios sobre las especies seleccionadas en el área trabajada, así como la escasez de información sobre la ecología y la historia natural de las especies en el país y en la región, la metodología adoptada permite abordar de manera rápida y preliminar un aspecto complejo como la conectividad, pudiéndose mejorar progresivamente a medida que mas información se encuentre disponible (Urban y Keitt, 2001; Bunn et al., 2000). Esto resulta de gran importancia por cuanto los manejadores, administradores, e interesados pueden contar con un criterio más para la toma de sus decisiones/acciones que a menudo no espera por la mejor y más detallada información.

Conclusión

La evaluación realizada es adecuada en una aproximación preliminar para comparar la conectividad potencial de las especies en un paisaje dado, así como también comparar diseños alternativos del mismo o comparar áreas distintas, requiriendo conocimientos mínimos de las especies que se analizan. La metodología utilizada permite además priorizar los distintos parches de hábitats por su contribución a la conectividad del paisaje por lo que puede ser utilizada como herramienta de evaluación para los procesos de ordenación territorial que impliquen cambios de usos del suelo, tales como los que se realizan a través del Ordenamiento Territorial de Bosques Nativos. A pesar de ello, existen grandes vacios de información sobre la historia natural de las especies y su ecología que deberían ser foco de futuras investigaciones.

Las especies más presentes en el área de estudio tales como el Zorro y la Liebre Europea mostraron también los mayores valores de conectividad potencial, mientras que las menos presentes como el Puma y el Gato Montes presentaron bajos valores relativos del índice.

Para el conjunto de las especies analizadas la priorización de parches realizada por el índice fue capaz de identificar aquellos parches y coberturas que serian más importantes para la disponibilidad de hábitat y conectividad. Sin embargo mostro algunas falencias cuando se analizaron especies más especialistas de determinadas coberturas, cuya vulnerabilidad a los cambios del paisaje es mayor. Para tales casos, seria de utilidad optar por un esquema más conservador que analice solo las coberturas más importantes, más allá de que otras coberturas tengan la capacidad de soportar a tales especies.

La cobertura de pastizales naturales es la más importante en el área analizada a pesar de su escasa superficie, por lo que evitar cambios de usos del suelo y la fragmentación de la misma resulta prioritaria. Así mismo los bosques nativos podrían estar funcionando como reservorios de gran cantidad de especies más allá de su insignificante representación en el área de estudio.

A pesar de que en el presente estudio se adopto de forma conservadora un esquema que considera que las coberturas de cultivos y pasturas tienen capacidad de funcionar como lugares adecuados para las especies, este supuesto debería comprobarse con investigaciones especificas.

Para la conservación de la biodiversidad en áreas rurales como los de la región pampeana resulta necesario y prioritario la realización de mayor cantidad investigaciones en estas zonas y la promoción y utilización de prácticas agroecológicas a todas las escalas.

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Apéndice I

Listado de los 43 parches más importantes para las 13 especies analizadas en este trabajo. Los números dentro de las celdas coloreadas se corresponden con los identificadores de cada parche del paisaje bajo análisis. Los colores de las celdas se corresponden con los tipos de coberturas de dichos parches (Celeste=Agua; Verde Oscuro=Bosque Nativo; Verde Claro= Pasturas; Amarillo= PN-AI-BS; Rojo= Cultivos).

Apéndice II

Mapas de los 43 parches más importantes para cada especie. No se representan los parches de cultivos.